近日，生物学院/植物生理学与生物化学国家重点实验室李继刚课题组在国际知名学术期刊The Plant Cell在线发表了题为COP1 positively regulates ABA signaling during Arabidopsis seedling growth in darkness by mediating ABA-induced ABI5 accumulation的研究论文。该研究揭示了植物光形态建成的关键调控因子COP1在黑暗下介导ABA信号转导的分子机制。

       光不仅是植物进行光合作用的能量来源，还作为重要的环境信号，调控植物生长和发育的全过程(Li et al., 2011; Han et al., 2020)。激素脱落酸 (Abscisic Acid, ABA)在植物生长发育的多个过程以及植物应对逆境胁迫中都发挥关键的调控作用(Li et al., 2017; Chen et al., 2020)。先前对植物ABA信号组分的筛选和机制研究都是在光下进行的，但是植物在破土见光之前通常在黑暗的土壤下完成种子萌发和幼苗发育，而且自然界的植物在夜间处于黑暗环境中。那么植物在黑暗下的ABA信号转导机制是否与光下不同，以及是否存在黑暗下特异调控植物ABA信号途径的重要组分，先前并不清楚。李继刚课题组在2020年发表的研究表明，转录因子PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORS (PIFs) 通过直接激活ABI5的表达，在黑暗下特异调控植物的ABA信号途径 (点击查看：Mol Plant | 中国农大李继刚课题组揭示ABA信号转导新机制)。

     CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) 是著名的E3泛素连接酶，最初是耶鲁大学邓兴旺实验室在黑暗下筛选具有组成型光形态建成表型的拟南芥突变体时发现的 (Deng et al., 1992)。30年来的研究表明，COP1广泛存在于真核生物中，拥有非常保守的序列特征和生化功能，在植物的整个生命周期中都发挥重要调控作用，而且哺乳动物的COP1还广泛参与到癌症发生、糖脂代谢、发育等诸多过程 (Han et al., 2020)。在该研究中，李继刚课题组发现两个cop1突变体在黑暗下的幼苗生长阶段都表现出对ABA不敏感的表型。蛋白免疫印迹结果表明，ABA信号通路的重要正调控因子——ABI5在cop1突变体中受ABA诱导的程度显著降低，而过表达ABI5能够完全回补cop1-4突变体对ABA不敏感的表型，表明COP1可能通过促进ABA诱导ABI5蛋白积累，在黑暗下正调控植物的ABA信号途径。

      进一步研究发现，COP1不但促进ABA诱导ABI5基因的转录，还抑制ABI5经由26S蛋白酶体途径的降解，从而促进ABI5蛋白的稳定性。先前的研究表明COP1在黑暗下促进PIFs的蛋白积累，而李继刚课题组最近的研究发现PIFs直接激活ABI5基因的转录(Qi et al., 2020)，此外ABI5也可以直接激活自身基因的表达 (Xu et al., 2014)，这就部分解释了为何cop1突变体中ABI5基因表达会降低。该研究接下来探索了COP1促进ABI5蛋白稳定性的分子机制。先前报道过多个能够降解ABI5的E3泛素连接酶，该研究发现COP1只和其中一个与CUL4-DDB1形成E3泛素连接酶复合体的ABD1直接相互作用。研究发现，COP1通过泛素化ABD1第122位的赖氨酸，在黑暗下促进ABD1经由26S蛋白酶体途径的降解，从而促进ABI5蛋白稳定性。有趣的是，ABA在黑暗下能够促进COP1在细胞核中积累，从而增强COP1对ABA信号的放大作用，但是ABA在光下对COP1的核质分布没有明显的调控作用。

      值得注意的是，pifq突变体(pif1/pif3/pif4/pif5四突变体)和cop1突变体在黑暗下均对ABA不敏感。它们在黑暗下发育出野生型植物长在光下的表型，那么是否暗示光下的植物具有更强的ABA耐受性呢？该研究比较了生长在光下和暗下的野生型拟南芥对不同浓度ABA的响应，发现植物在光下确实对ABA有更强的耐受性，这可能是光受体照光激活后抑制COP1和PIFs这两类光形态建成负调控因子的结果。

     综上所述，该研究揭示了COP1通过转录和翻译后水平的双重调控机制，促进ABA对ABI5基因表达和蛋白水平的诱导，从而在黑暗下正调控ABA信号转导途径 (图1)。此外，该研究还揭示植物会根据环境的光信号调整其内源的ABA信号途径，从而对环境有更强的适应性，最终在自然界获得更好的生存能力。

            图1.COP1在黑暗下调控植物ABA信号途径的工作模式图。ABA在黑暗下促进COP1在细胞核中积累。COP1一方面通过稳定PIFs，促进ABI5基因转录，另一方面通过介导ABD1经由26S蛋白酶体途径降解，促进ABI5蛋白稳定性，从而在黑暗下正调控植物ABA信号转导途径。

参考文献：

Chen, K., Li, G.J., Bressan, R.A., Song, C.P., Zhu, J.K., and Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. J. Integr. Plant Biol. 62: 25-54.

Deng, X.W., Matsui, M., Wei, N., Wagner, D., Chu, A.M., Feldmann, K.A., and Quail, P.H. (1992). COP1, an Arabidopsis regulatory gene, encodes a protein with both a zinc-binding motif and a G beta homologous domain. Cell 71: 791-801.

Han, X., Huang, X., and Deng, X.W. (2020). The photomorphogenic central repressor COP1: conservation and functional diversification during evolution. Plant Commun. 1: 100044.

Li, J., Li, G., Wang, H., and Deng, X.W. (2011). Phytochrome signaling mechanisms. Arabidopsis Book 9: e 0148.

Li, J., Wu, Y., Xie, Q., and Gong, Z. (2017). Abscisic acid. In Hormone Metabolism and Signaling in Plants, J. Li, C. Li, and S.M. Smith, eds. (Cambridge, MA, USA: Academic Press), pp. 161-202.

Qi, L., Liu, S., Li, C., Fu, J., Jing, Y., Cheng, J., Li, H., Zhang, D., Wang, X., Dong, X., Han, R., Li, B., Zhang, Y., Li, Z., Terzaghi, W., Song, C.-P., Lin, R., Gong, Z., Li, J. (2020). PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORS interact with the ABA receptors PYL8 and PYL9 to orchestrate ABA signaling in darkness. Mol. Plant 13: 414-430.

Xu, D., Li, J., Gangappa, S.N., Hettiarachchi, C., Lin, F., Andersson, M.X., Jiang, Y., Deng, X.W., and Holm, M. (2014). Convergence of light and ABA signaling on the ABI5 promoter. PLoS Genet. 10: e1004197.

论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koac073