在全球变暖的大趋势下，极端天气频发。作为重要的非生物胁迫，低温胁迫对农作物产量品质的影响愈发严重。玉米是重要农作物，起源于热带地区，对低温环境非常敏感。研究玉米响应低温的分子机制，挖掘优良等位变异，对提高玉米耐冷性，保障国家粮食安全具有重要意义。然而，目前人们对玉米低温响应的分子机制研究尚处于起步阶段，可利用的优势基因资源仍有待进一步发掘。

     我院杨淑华教授团队长期致力于植物响应低温的分子机制研究，近期该团队在玉米耐冷分子机制研究上取得重要进展。他们的研究发现，玉米A型响应调节子ZmRR1自然变异参与调节玉米耐冷性。ZmMPK8作为低温负调节因子，与ZmRR1互作并使其磷酸化，促进ZmRR1的泛素化降解 (Zeng et al., Nature Communications, 2021)。研究还发现一个在玉米早期驯化过程中被选择的转录因子bZIP68参与负调控玉米耐冷性。bZIP68可被ZmMPK8磷酸化，促进其在低温下蛋白积累，从而负调控下游冷响应基因ZmDREB1的表达 (Li et al.,Plant Cell, 2022)。以上研究有助于阐明玉米低温响应分子机制，为耐寒品种培育提供基因资源。

     近日，该团队在Nature Plants在线发表题为Natural polymorphism of ZmICE1 contributes to amino acid metabolism that impacts cold tolerance in maize的研究论文。该研究利用高分辨质谱和代谢组学技术结合揭示了冷信号关键转录因子ZmICE1 (INDUCER OF CBF EXPRESSION 1) 启动子区自然变异与玉米耐冷性的关系，阐明了ZmICE1不仅直接调控DREB1基因的表达，而且还通过调控氨基酸代谢和活性氧水平调控玉米对低温响应过程的分子机制。

      杨淑华团队使用高分辨质谱对245份自交系材料进行常温及低温处理下的非靶标代谢组学分析，结合mGWAS分析，发现转录因子ZmICE1参与低温诱导的代谢调控过程。过量表达ZmICE1可显著增强玉米萌发期及苗期耐冷性，表明ZmICE1是玉米耐冷性的正调控因子。利用RNA-seq及ChIP-seq鉴定了802个ZmICE1直接靶基因。有趣的是，除ZmDREB1s、ZmERFs等冷响应基因外，超过半数靶基因参与各种代谢过程。其中一类ZmASs(ASPARAGINE SYNTHETASES)基因编码Glu-Asn合成关键酶，在氮代谢中发挥重要作用。候选基因关联分析发现ZmICE1启动子区SNP-465是影响该类基因表达的重要位点，该位点变异影响ZmMYB39转录因子与ZmICE1启动子的结合，从而影响ZmICE1转录水平。在耐冷单倍型中，ZmMYB39与ZmICE1启动子区的结合能力增强，ZmICE1转录水平增加。ZmICE1蛋白水平升高一方面促进冷响应基因如DREB1s的表达；另一方面通过抑制ZmAS的表达减少Glu/Asn的生物合成，从而缓解由Glu引起的线粒体活性氧mtROS的产生，进而解除mtROS对DREB1s的抑制。

      综上所述，该研究揭示了转录因子ZmICE1调控玉米低温胁迫与氨基酸代谢的分子机制，鉴定了ZmICE1启动子SNP-465是影响ZmICE1转录调控及玉米耐冷性的重要功能位点。该研究结果为阐明玉米响应低温分子机制提供重要理论依据，为作物性状改良提供新的思路，展示了基于高分辨质谱的代谢组学技术在解析玉米抗逆性方面的应用潜力。

     该研究在中国农业大学植物生理学与生物化学国家重点实验室完成。杨淑华教授为该论文通讯作者。蒋海芳博士（现工作于河南农业大学）、施怡婷教授、刘静妍博士（现工作于天津农学院）、李溱教授为共同第一作者。杨淑华团队成员傅迪毅、吴时凤、李岷泽，以及中国农业大学生物质谱平台的杨子嘉、作物功能基因组与分子育种研究中心石云鹭博士、中国农业大学赖锦盛教授、杨小红教授、巩志忠教授以及美国康奈尔大学华健教授参与该项研究。该研究得到国家重点研发项目、国家自然科学基金、北京市优秀学科建设及天津市自然科学基金等项目资助。