近日，植物生理学与生物化学国家重点实验室杨淑华/施怡婷团队在The Plant Cell 杂志上在线发表了题为 Natural variation in the bZIP68 promoter modulates cold tolerance and was targeted during maize domestication（https://doi.org/10.1093/plcell/koac137）的研究论文，揭示了玉米早期驯化中受选择的转录因子bZIP68调控玉米耐冷性的分子机制。

低温胁迫是影响植物生长发育以及地理分布的主要的非生物胁迫之一。由于植物在生长发育过程中无法自主移动来躲避环境低温所带来的威胁，所以植物在漫长的进化过程中逐渐演化出一系列独有的应对低温胁迫的机制。玉米是一种热带起源的对低温敏感的作物。低温冷害不仅严重抑制玉米萌发及幼苗正常的生长发育，还会影响玉米抽穗和籽粒灌浆，从而造成玉米的大幅减产，是威胁世界粮食安全的潜在因素。因此研究玉米低温胁迫应答的遗传基础和分子机制对提高玉米耐冷性具有重要意义。然而目前对于玉米低温胁迫应答的分子机制的相关研究仍然处于初步阶段。

该研究中通过对700多份玉米过表达株系进行低温苗期表型的筛选，鉴定了一个负调控玉米耐冷性的基因bZIP68。bZIP68与玉米低温负调控因子MPK8在细胞核中互作。该课题组之前的研究中发现MPK8定位于玉米的细胞质与细胞核内。细胞质中的MPK8磷酸化玉米低温胁迫应答的正调控因子ZmRR1，降低其蛋白稳定性，从而导致玉米耐冷性减弱 (Zeng et al., 2021)。该研究发现细胞核中的MPK8能够直接磷酸化bZIP68的Ser250位点促进其在低温下的蛋白积累。同时，MPK8所介导的磷酸化修饰增强bZIP68对下游靶基因如DREB1启动子的结合，负调控DREB1等基因的表达。值得一提的是bZIP68的突变提高玉米耐冷性，同时对产量相关性状并没有明显影响。

玉米在经历漫长的驯化过程中受自然选择与人类选择的影响导致其核苷酸多样性显著下降 (Yamasaki et al., 2007)。之前的研究表明bZIP68基因组区域在玉米早期驯化过程中被选择 (Hufford et al., 2012)。该研究通过重测序比对发现bZIP68在玉米基因组中的启动子区域与祖先种大刍草 (Z. mays ssp. parviglumis、Z. mays ssp. Mexicana) 比较具有很大差异，其中具有一个位于-972 (B73)位点的358-bp的片段插入。该片段的插入使bZIP68在玉米中的表达量升高导致玉米的耐冷性下降。该结果表明在玉米驯化过程中bZIP68的耐冷优势等位变异并没有被选择利用，bZIP68在大刍草中的耐冷优势等位变异可能作为培育耐冷玉米品种的重要靶点。

综上所述，该研究为阐明玉米耐冷性的分子机制和培育耐冷玉米新品种提供了理论依据和新的基因资源。

杨淑华课题组博士研究生李卓洋为该论文的第一作者，杨淑华教授和施怡婷教授为通讯作者，博士研究生傅迪毅、张璇，王西、曾榕和田金歌博士、赖锦盛教授、杨小红教授、田丰教授和张帅松参与了该项研究工作。该研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。

参考文献

Hufford, M.B., Xu, X., van Heerwaarden, J., Pyhajarvi, T., Chia, J.M., Cartwright, R.A., Elshire, R.J., Glaubitz, J.C., Guill, K.E., Kaeppler, S.M., et al. (2012). Comparative population genomics of maize domestication and improvement. Nat Genet 44: 808-811..

Yamasaki, M., Wright, S.I., and McMullen, M.D. (2007). Genomic screening for artificial selection during domestication and improvement in maize. Ann Bot 100: 967-973..

Zeng, R., Li, Z., Shi, Y., Fu, D., Yin, P., Cheng, J., Jiang, C., and Yang, S. (2021). Natural variation in a type-A response regulator confers maize chilling tolerance. Nat Commun 12:4713.