近日，我院植物抗逆高效全国重点实验室郭岩教授课题组和李继刚教授课题组合作在国际知名学术期刊The Plant Cell在线发表了题为“Phytochromes enhance SOS2-mediated PIF1 and PIF3 phosphorylation and degradation to promote Arabidopsis salt tolerance”的研究论文，揭示了phy-SOS2-PIF分子模块在光下促进植物耐盐的分子机制。

     盐胁迫严重阻碍植物生长，制约农业的发展。当植物感受外界盐胁迫时，胞内的钙离子浓度([Ca²⁺]_cyt)迅速上升，钙结合蛋白Salt Overly Sensitive3 (SOS3) 以及SOS3-LIKE CALCIUM BINDING PROTEIN8 (SCaBP8) 能够感知并结合盐胁迫诱导上升的钙离子(Zhu et al., 1998; Quan et al., 2007; Yang and Guo, 2018)，进而结合并激活丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶SOS2。激活后的SOS2进一步被招募至质膜上，磷酸化Na⁺/H⁺反向转运体SOS1，将Na⁺外排至质外体，以维持胞质内的Na⁺浓度动态平衡 (Yang and Guo, 2018)。然而，SOS2能够同时定位于细胞质和细胞核中，位于细胞核中的SOS2在植物响应盐胁迫中是否发挥调控功能，先前并不清楚。
  光是影响植物生长发育最主要的环境因子之一，调控着植物生命周期的多个过程，包括种子萌发、光形态建成以及开花等 (Li et al., 2011)。近年的研究表明，光也参与调控植物对非生物胁迫 (如低温、ABA信号等) 的响应过程，但是光是否调控植物对盐胁迫的响应，目前知之甚少。

  该研究首先在不同光照条件下检测野生型拟南芥幼苗在盐胁迫下的生长情况，发现光照可以增强拟南芥对盐胁迫的耐受性。后续实验揭示拟南芥中主要的红光和远红光受体——光敏色素A (phyA)和phyB介导该过程，同时发现phyA/phyB照光后与蛋白激酶SOS2的相互作用增强，并与盐胁迫协同诱导SOS2的激酶活性。生化实验结果表明，phyA/phyB, SOS2和PIFs能够两两相互作用，且SOS2-PIF相互作用后能与phyA/phyB共定位于核小体 (Nuclear Bodies, NBs) 中。在细胞核中，SOS2通过介导PIF1和PIF3的磷酸化修饰，进而促进PIF1/PIF3蛋白在盐胁迫下的降解。进一步的表型分析发现，pifq (缺失PIF1，PIF3，PIF4和PIF5的四突变体) 对盐胁迫具有更强的耐受性，表明PIFs是植物耐受盐胁迫的负调控因子。在sos2背景下突变多个PIFs能够部分恢复sos2突变体的盐敏感表型，进一步在遗传上证明了SOS2和PIFs的调控关系。

图1. 光促进植物耐盐的分子模式图。在黑暗下，盐胁迫诱导的SOS2激酶活性较低，PIF1/PIF3被SOS2磷酸化并降解的程度较低，因而PIF1/PIF3积累水平较高，能够促进植物生长，但是削弱植物对盐胁迫的耐受性。当植物破土见光后，光激活的phyA/phyB显著增强盐胁迫诱导的SOS2激酶活性，SOS2促进PIF1/PIF3蛋白磷酸化和降解，最终增强植物在光下对盐胁迫的耐受性。同时，激活的SOS2也被招募至细胞质膜上，磷酸化并激活Na⁺/H⁺反向转运体SOS1，促进Na⁺外排至质外体，进一步增强植物对盐胁迫的耐受性。

     综上，该研究揭示了光激活的phyA/phyB能够显著增强盐胁迫诱导的SOS2激酶活性，进而促进SOS2介导的PIF1/PIF3蛋白磷酸化和降解，解除PIF1/PIF3对植物耐盐的负调控作用，最终增强植物对盐的耐受性 (图1)。该研究揭示了植物在盐胁迫下破土见光过程中平衡生长和耐盐的调控机制，并且有助于理解植物如何根据环境动态变化的光信号，实时调整自身的生长发育及对逆境胁迫的耐受性。

       值得一提的是，与本研究背靠背发表在The Plant Cell的论文 (Han et al., 2023) 还发现盐胁迫激活的SOS2通过调控phyB-PIF模块，促进PIF4/PIF5蛋白在遮荫下的蛋白稳定性，从而协同调控植物对盐胁迫和遮荫双重逆境的响应。

  郭岩课题组的马亮博士和李继刚课题组的韩润博士为该论文的共同第一作者，郭岩教授和李继刚教授为该论文的共同通讯作者。中国农业大学杨永青教授，田丰教授和李溱教授参与了该研究工作。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、博士后面上及站中特别资助的经费支持。

参考文献：

Han, R., Ma, L., Lv, Y., Qi, L., Peng, J., Li, H., Zhou, Y., Song, P., Duan, J., Li, J., Terzaghi, W., Guo, Y., Li. J. (2023) SALT OVERLY SENSITIVE2 stabilizes phytochrome-interacting factors PIF4 and PIF5 to promote Arabidopsis shade avoidance. Plant Cell 10.1093/plcell/koad119.

Li, J., Li, G., Wang, H., and Deng, X.W. (2011). Phytochrome signaling mechanisms. Arabidopsis Book 9: e 0148.

Quan, R., Lin, H., Mendoza, I., Zhang, Y., Cao, W., Yang, Y., Shang, M., Chen, S., Pardo, J.M., and Guo, Y. (2007). SCABP8/CBL10, a putative calcium sensor, interacts with the protein kinase SOS2 to protect Arabidopsis shoots from salt stress. Plant Cell 19: 1415-1431.

Yang, Y., and Guo, Y. (2018). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses. New Phytol. 217: 523-539.

Zhu, J.K., Liu, J., and Xiong, L. (1998). Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis. Evidence for a critical role of potassium nutrition. Plant Cell 10: 1181-1191.

论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koad117