核基因编码叶绿体蛋白分为细胞质合成和内质网合成。细胞质合成的叶绿体蛋白的转运机制已有大量研究：其蛋白的N末端具有叶绿体转运肽，由细胞质分子伴侣识别并转运至叶绿体表面，通过叶绿体被膜两侧的整合膜复合体TOC和TIC进入叶绿体。然而对于没有典型的叶绿体转运肽、在内质网合成的蛋白转运至叶绿体的分子机制却知之甚少。

近日，我院王涛、董江丽团队在The Plant Cell杂志上发表了题为 “A cargo sorting receptor mediates chloroplast protein trafficking through secretory pathway ” 的研究论文，发现了货物分选受体MtTP930，揭示了其通过COPII途径介导cargo蛋白MtNPP和MtCAH的转运机制。

该研究报道了一种特异存在于绿色植物中并介导内质网合成蛋白转运至叶绿体的Cargo sorting receptor (货物分选受体), MtTP930。MtTP930的突变会导致截形苜蓿叶绿体功能受损和矮化表型。MtTP930在植物地上部高表达，定位于ERESs (内质网输出位点) 和高尔基体，包含两个跨膜结构域，N末端和C末端都朝向胞质。MtTP930包含典型的货物分选受体基序 (PPP)，并与COPII (被膜复合体II) 蛋白Sar1 (小G蛋白GTPase)、Sec12 (鸟苷酸交换因子) 和Sec24 (COPII内衣被蛋白组分) 相互作用，参与COPII囊泡运输。

文献报道，拟南芥中的CAH1 (α-碳酸酐酶) 和水稻NPP (质体N-糖基化修饰的核苷酸焦磷酸酶/磷酸二酯酶) 属于N-糖基化修饰的叶绿体蛋白，可通过COPII途径转运至叶绿体 (Nanjo et al., 2006; Villarejo et al., 2005)。然而，识别并分选这类蛋白的Cargo sorting receptor尚未报道。本研究发现，MtTP930作为Cargo sorting receptor，能够在内质网识别Cargos，MtNPP和MtCAH，然后通过COPII途径将它们转运至叶绿体。拟南芥中MtTP930同源基因AtTP930的突变导致类似的植株叶绿体功能受损和矮小表型。此外，当MtNPP-GFP在Attp930原生质体中表达时，它未能被转运至叶绿体，这暗示了这些货物分选受体在植物中是保守的。

该研究提出了MtTP930介导内质网合成的蛋白转运至叶绿体的工作模型。MtTP930定位于ERESs，它与内质网腔区域内的货物蛋白MtNPP或MtCAH结合，并通过其蛋白的N末端与Sec12结合；Sar1在局部被激活，并通过GDP-GTP交换暴露疏水结构，在Sec12的催化下插入内质网膜；随后，激活的Sar1募集COPII组分Sec23/24，进一步募集COPII外衣被蛋白组分Sec13/31，以形成COPII组装体；MtNPP和MtCAH等货物蛋白被装载到COPII囊泡中并运输到高尔基体, 最终抵达叶绿体 (图1)。

综上所述，该研究填补了内质网合成的蛋白转运至叶绿体的分选机制的空白，丰富了对细胞核基因编码的叶绿体蛋白转运机制的理解。

图1 MtTP930工作模型

董江丽教授和王涛教授为该论文共同通讯作者，刘金玲博士，陈虹博士和博士研究生刘丽为该论文共同第一作者，孟祥照博士、刘倩雯博士、叶沁怡博士和美国俄克拉荷马州立大学文江祁教授对该研究做出了重要贡献。该研究获得国家重点研发计划、国家青年科学基金项目、博士后创新人才支持计划、中国博士后科学基金、内蒙古大学生命科学学院人才专项资助。

参考文献：

Nanjo, Y., Oka, H., Ikarashi, N., Kaneko, K., Kitajima, A., Mitsui, T., Munoz, F.J., Rodriguez-Lopez, M., Baroja-Fernandez, E., and Pozueta-Romero, J. (2006). Rice plastidial N-glycosylated nucleotide pyrophosphatase/phosphodiesterase is transported from the ER-Golgi to the chloroplast through the secretory pathway. The Plant Cell 18: 2582-2592.

Villarejo, A., Burén, S., Larsson, S., Déjardin, A., Monné, M., Rudhe, C., Karlsson, J., Jansson, S., Lerouge, P., Rolland, N., von Heijne, G., Grebe, M., Bako, L., and Samuelsson, G. (2005). Evidence for a protein transported through the secretory pathway en route to the higher plant chloroplast. Nat. Cell Biol. 7: 1224-1231.

原文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae197