近日，国际知名学术期刊The Plant Cell在线发表了我院植物抗逆高效全国重点实验室郭岩教授课题组完成的题为“SALT OVERLY SENSITIVE2 and AMMONIUM TRANSPORTER1;1 contribute to plant salt tolerance by maintaining ammonium uptake”的研究论文。该研究揭示了SOS2-AMT1;1分子模块在盐胁迫下通过维持铵吸收来促进植物耐盐的分子机制。这一成果不仅为理解植物在盐胁迫环境下的生长调控机制提供了新的视角，还为培育耐盐作物品种提供了重要的理论依据。

土壤盐碱化严重抑制了作物的生长发育，导致产量大幅下降，已成为制约作物生产力提升的关键瓶颈之一。植物响应盐胁迫过程中，SOS（Salt Overly Sensitive）信号通路发挥着至关重要的作用。其中，丝/苏氨酸蛋白激酶SOS2作为该通路的核心因子，在盐胁迫下被特异性激活。它通过磷酸化并激活Na⁺/H⁺反向转运体SOS1，维持细胞内Na⁺浓度的动态平衡，帮助植物抵御盐胁迫（Yang and Guo, 2018）。对于SOS2是否参与调控植物氮营养平衡，目前并不清楚。

高盐碱环境下，硝化细菌活性受抑制，导致铵态氮无法有效转化为硝态氮，从而在土壤中积累，成为植物在盐胁迫环境下的主要无机氮源。铵（NH₄⁺）不仅为植物提供氮素，还参与调节植物生长和非生物胁迫响应（Williams and Miller, 2001）。然而，铵是否调控植物对盐胁迫的耐受性，目前研究甚少。我们发现在不同无机氮源条件下，铵态氮可以显著增强植物对盐胁迫的耐受性，后续实验发现拟南芥氨转运体AMMONIUM TRANSPORTERs（AMTs）参与该过程，qko(缺失AMT1;1、AMT1;2、AMT1;3和AMT2;1的四突变体)具有明显的盐胁迫敏感表型，表明AMTs调控的铵吸收正调控植物的盐胁迫耐受性。生化实验结果表明，SOS2能够与AMT1;1、AMT1;2以及AMT1;3相互作用，但仅能磷酸化AMT1;1。磷酸化位点位于AMT1;1的C端Ser450位点。这种磷酸化修饰能够激活氨转运体的活性，在盐胁迫条件下帮助稳定铵的吸收速率，从而调控植物体内的铵稳态。值得注意的是，与添加硝态氮相比，添加铵态氮后，盐胁迫诱导的SOS2蛋白激酶活性更高，表明铵态氮能够显著增强盐胁迫诱导的蛋白激酶活性。

综上，该研究揭示了铵态氮通过增强盐胁迫诱导的SOS2蛋白激酶活性，促进其对AMT1;1的磷酸化修饰，从而调控盐胁迫条件下的铵稳态，促进植物在盐胁迫环境中的生长和发育；此外，激活后的SOS2还通过调控下游一系列盐胁迫响应因子，介导胞质内的离子稳态，显著增强植物的耐盐性。该研究揭示了植物在盐碱地中平衡铵态氮吸收和耐盐的调控机制，也利于拓宽我们对铵如何增强植物耐盐性以及植物如何根据其氮供应来适应盐胁迫的认识。

图1. SOS2-AMT分子模块调节植物养分和离子稳态的工作模型

在盐胁迫条件下，土壤中的硝化作用受到显著限制，导致铵态氮无法正常转变为硝态氮。因此，铵态氮成为植物在盐胁迫环境下主要的无机氮源。此时，SOS2通过磷酸化作用调节AMT1;1的活性，从而维持植物对铵的吸收能力，为盐胁迫下植物的生长发育提供关键的养分支持。与此同时，铵态氮的积累可以增强盐胁迫诱导的SOS2激酶活性，进而调控其下游的多个盐胁迫响应因子，如SOS1、PIFs、PLT1/2等，从而显著增强植物的耐盐性。在这一过程中，铵态氮进一步被同化为谷氨酸、天冬酰胺（Asn）以及其他氨基酸，为植物的生长发育提供丰富的营养物质。

我院青年研究员马亮，北京林业大学青年教师秦德彬和中国农业大学已毕业博士生孙丽萍（现为北京市农林科学院蔬菜研究所博士后）为该论文的共同第一作者，郭岩教授和马亮青年研究员为该论文的共同通讯作者。我院杨永青教授，汪洋副教授，张恺娜工程师，中科院遗传发育研究所陈宇航研究员参与了该研究工作。该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金委的经费支持。

 参考文献：

Williams, L., and Miller, A. (2001). TRANSPORTERS RESPONSIBLE FOR THE UPTAKE AND PARTITIONING OF NITROGENOUS SOLUTES. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52, 659-688.

Yang, Y., and Guo, Y. (2018). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses. New Phytol. 217: 523-539.

论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koaf034